Atropa belladonna

Allgemeine Merkmale und Habitus Bei der Schwarzen Tollkirsche handelt es sich um eine sommergrüne, ausdauernde, krautige Pflanze, die gewöhnlich Wuchshöhen zwischen 50 cm und 1,50 m erreicht. Sind die Standortbedingungen günstig, können auch 2 Meter hohe Exemplare beobachtet werden. Als Speicherorgan dient eine rübenförmige, verdickte Hauptwurzel, einschließlich des verdickten Hypokotyls und Epikotyls. Die braune, oft mehrfach verästelte Pfahlwurzel besitzt saftige Konsistenz und reicht etwa 1 Meter weit ins Erdreich. Sie weist einen unangenehmen Geruch auf. Die Erneuerungsknospen liegen – wie für eine Pleiokormstaude typisch – im Umkreis des Wurzelhalses. Eine sprossbürtige Bewurzelung ist möglich, selbständige Teilpflanzen entstehen jedoch meist nicht. Bei kräftigen Pflanzen werden Stolonen gebildet. Bei Absterben der Mutterpflanze können sich hierüber gelegentlich selbständige Pflanzen entwickeln. Insgesamt kommt die vegetative Vermehrung im Vergleich zur Reproduktion über Samen selten vor. Die reich verzweigte Pflanze zeigt ein kräftiges Erscheinungsbild. Die stumpfkantige, oft etwas rötlich angelaufene und leicht gerillte Sprossachse wächst aufrecht und weist eine feine Behaarung auf. Der ästige Habitus ist auf die Art der Verzweigung zurückzuführen. Bei ungefähr einem Meter Höhe werden erstmals Zweige gebildet. Die Sprossachse spaltet sich hier gewöhnlich in drei waagrecht abstehende Äste, die sich wiederum zweigabelig teilen. Der Sprossaufbau ist durch charakteristische Verwachsungen und Verschiebungen der Achsen und Blätter gekennzeichnet und wirkt dadurch verwickelt. Dies hängt mit dem Aufbau der blütentragenden Sprosse zusammen. Der mit einer Blüte abschließende Spross besitzt direkt unter der Blüte ein Vorblatt. Das größere Tragblatt des Blütensprosses wird an dem Seitenspross, der mit der nächsten Blüte abschließt soweit hinaufgeschoben, dass es sich direkt unter dem Vorblatt dieser Blüte befindet. Diese Verschiebungen wiederholen sich stets, so dass unter jeder Blüte jeweils deren kleineres Vorblatt und das größere Tragblatt des vorherigen Blütensprosses stehen. Die Äste sind mit kurzen, weich abstehenden, drüsigen Haaren besetzt. Die Leitbündel sind bikollateral, was bedeutet, dass sich das Phloem an der Außen- und Innenseite des Xylems befindet. Die Blüte und Fruchtreifezeit überschneiden sich zeitlich. So können an einer Pflanze – typisches Merkmal vieler beerentragender Arten der Familie der Nachtschattengewächse – mehrere Entwicklungsstufen zugleich beobachtet werden. Die Schwarze Tollkirsche trägt im Sommer grüne Blütenknospen, bräunlich-violette Blüten, grüne unreife Beeren und schwarze reife Beeren nebeneinander. Blätter Die kurz gestielten Laubblätter können eine Länge von bis zu 15 cm und eine Breite bis etwa 8 cm entwickeln. Die Spreite ist oval bis elliptisch geformt und läuft lanzettlich zugespitzt aus. Der Blattrand ist meist ganzrandig. Die Blattoberseite besitzt eine grün-bräunliche Färbung mit eingesenkter, gefiederter Aderung; die Blattunterseite ist grün-gräulich gefärbt. Die Blattadern treten hier stärker hervor. Jüngere Blätter bilden eine reichliche Behaarung aus, ältere Blättern weisen meist nur auf der Aderung der Blattunterseite eine flaumige schwache Behaarung auf. Diese setzt sich aus mehrzelligen Gliederhaaren und langgestielten Drüsenhaaren mit vielzelligen gekrümmten Köpfen zusammen. Die Zellen sind zweireihig angeordnet. Die Epidermiszellen der Blattoberseite sind schwach, auf der Blattunterseite stark wellig-buchtig ausgeprägt. Die Spaltöffnungen liegen in der anisozytischen Form vor (drei Nebenzellen, davon eine deutlich kleinere). Obwohl die Blätter im oberen Sprossabschnitt einander paarweise genähert stehen, sind sie aufgrund der Blattverschiebungen nicht gegenständig, sondern wechselständig angeordnet. Als charakteristisch für die Tollkirsche kann die paarweise Näherung der Blätter im Bereich des Blütenstandes bezeichnet werden. Grundsätzlich steht hier ein kleineres Blatt mit einem größeren zusammen. Blüten Die zwittrigen Blüten der Schwarzen Tollkirsche entspringen einzeln, seltener zu zweit oder in dreiblütigen Wickeln scheinbar den oberen Blattachseln der Laubblätter. Die Blüten sind waagrecht orientiert, ihre Länge beträgt etwa drei Zentimeter. Die Schwarze Tollkirsche besitzt ein doppeltes Perianth. Der bleibende, während der Blüte glockige Kelch ist flaumig behaart. Er ist bis zu zwei Drittel seiner Länge eingeschnitten. Die fünf Kelchlappen besitzen eine ovale, nach oben spitz zulaufende Form. Die glockig-röhrenförmige, mit feinen Haaren besetzte Krone ist an der Außenseite braun-violett gefärbt, die Innenseite weist eine gelbgrüne Färbung mit purpurroter Äderung auf. Daneben existieren in Mitteleuropa seltene Vorkommen mit grünlichgelben bis blassgelben Blüten, was auf dem Fehlen des Blütenfarbstoffs (Anthocyan) beruht. Die Blüte besitzt einen fünfzipfeligen Saum, der nach außen leicht zurückgerollt ist. Die Saumzipfel weisen eine oval-rundliche Form auf. Die oben bogig voneinander abstehenden fünf Staubblätter sind an der Basis mit der Krone verwachsen. Die Länge der ahlenförmigen, gekrümmten Staubfäden entspricht etwa der Länge der Krone. Im oberen Bereich sind sie kahl, im unteren zeigen sie eine Behaarung. Die aufsteigenden, gelblichen, dicken Staubbeutel sind am Rücken angeheftet. Sie öffnen sich der Länge nach und setzen weiße Pollenkörner frei. Der schräg-zygomorphe, oberständige Fruchtknoten ist verwachsenblättrig (coenokarp). Er ist oval geformt und besteht aus zwei miteinander verwachsenen Fruchtblättern, die zwei Fruchtfächer bilden. Die Scheidewand zwischen den Fächern entspricht der Achse des Fruchtknotens und steht schräg zur Mediane der Blüte. In den Fächern sind an einer dicken Plazenta zahlreiche anatrope Samenanlagen angeordnet. Der fadenförmige, oben grünlich- und unten violettfarbene Griffel ist nach unten geneigt und überragt die Antheren. Er ist von einer kopfigen, abgeflachten und leicht geteilten sowie grünlicher Narbe gekrönt. Die Schwarze Tollkirsche bietet Nektar an. Ein Nektardiskus, ein fleischiges gelbes Polster, liegt unterhalb des Fruchtknotens. Lange, der Filamentbasis entspringende Haare schützen vor Nektarraub. Die Blütezeit erstreckt sich von Juni bis August. Frucht und Samen Die im unreifen Zustand grüne Beere ist im Reifestadium durch Anthocyane schwarz. Der Aufbau der Frucht gleicht einer Tomate, auch wenn sie viel kleiner ist. Die 10 bis 15 Millimeter großen, kugeligen Beeren zeigen eine schwarze, lackartig glänzende Oberfläche. Die Fruchtwand ist bei Reife saftig-fleischig. Das Fruchtfleisch besitzt eine blaurote Färbung. Die beiden Fruchtfächer enthalten zahlreiche Samen. Sie sitzen der mittlerweile vergrößerten hellgelben Plazenta an. Auch der Kelch ist etwas vergrößert. Wie ein ausgebreiteter Stern umgibt er die reife Frucht. Der Geschmack der reifen und saftigen Tollkirschenfrucht ist leicht süßlich, etwas bitter und leicht adstringierend, er hinterlässt ein pelziges Gefühl im Mund. Die Beeren reifen von August bis Oktober. Die bis 2 Millimeter großen, mehr oder weniger abgeflachten und rundlichen bis leicht nierenförmigen, bräunlichen Samen sind von harter Konsistenz und besitzen eine kleingrubig, netzartige Oberflächenstruktur. Sie benötigen Licht und Kälte zum Keimen. Weniger als 60 % der Samen sind keimfähig. Die Art besitzt die Chromosomenzahl 2n = 72.

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Bestäubungsökologie Bei den zwittrigen Blüten der Schwarzen Tollkirsche reifen die weiblichen Geschlechtsorgane – Griffel und Narbe – vor den männlichen Fortpflanzungsorganen, den Staubbeuteln. Eine mögliche Überlappung der weiblichen und männlichen Blütenphase ist in der Diskussion, jedoch noch nicht geklärt. Dieser Mechanismus, botanisch Proterogynie genannt, fördert Fremdbestäubung im Vergleich zur Selbstbestäubung. Bei ausbleibender Fremdbestäubung findet auch spontane Selbstbestäubung innerhalb der Blüte statt. Die Blüten der Schwarzen Tollkirsche sind nach Kugler Glockenblumen mit klebrigen Pollen, die Nektar und Honig anbieten. Hauptbestäuber sind Bienen und Hummeln. Bei der Suche nach Nektar kriechen sie in die Blüte hinein. Dabei wird von einer anderen Blüte mitgebrachter Pollen an der Narbe abgestreift. Nach erfolgter Bestäubung verwelken Griffel und Krone relativ schnell. Ausbreitungsökologie Die Samen werden meist von Vögeln endochor ausgebreitet. Besonders Drosseln, Amseln und Spatzen, aber auch Mönchsgrasmücke, Star und Fasan wurden beim Verspeisen der Früchte beobachtet. Auch Schnecken knabbern die Früchte an. Die dabei aufgenommenen kleinen Samen werden etwa 10 bis 12 Stunden später unversehrt ausgeschieden. Synökologie Die Schwarze Tollkirsche stellt für Raupen verschiedener Falterarten eine polyphag genutzte Futterpflanze dar. Die Raupen der Geißblatt-Brauneule (Blepharita satura), des Totenkopfschwärmers, der Dunkelbraunen Erdeule (Eugnorisma depuncta) und des Waldkräuter-Blütenspanner (Eupithecia subfuscata) schätzen das Kraut der Pflanze. Die Raupen der Bilsenkraut-Blüteneule (Heliothis peltigera) bevorzugen die Samenkapseln. Die Raupen der Kohleule (Mamestra brassicae) leben gewöhnlich im Inneren des Herztriebes und können auch als Schädlinge in Erscheinung treten. Der Käfer Altica atropa ernährt sich von den Blättern der Schwarzen Tollkirsche und ist auf ihr Vorkommen existentiell angewiesen.

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